Рефераты по естественным наукам

Следовательно, половое созревание - это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.

По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного статуса, а как растянутый во времени процесс накопления количественных изменений (концентрации половых стероидов, роста половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.) Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных, породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.

У самок они составляют в среднем, мес: корова 7,5 важенка 17 овца, коза 7 крольчиха 5 свинья 6 собака 7 кобыла 16 кошка 5 верблюдица 11 норка 9,5 У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза. В половом созревании участвует центральная нервная система - пре- оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая система мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны. Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в ипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное физиологическое созревание. Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции.

. Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование . В период размножения происходит митотическое деление части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их превращением в сперматоциты 1 порядка. В период созревания происходят два последовательных деления созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.

После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукция генетического материала происходит за счет того, что перед вторым делением не происходит редупликации ДНК. Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки, кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных связей. Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы, второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее формируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играет важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм. Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в лридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях: у быка 54 у верблюда 56 у барана 49 у кролика 41 у хряка 34 у кобеля 56 у жеребца 42 у петуха 25 Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника - канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окружен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника, а из каудальной части (УхвостаФ) придатка семенника. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40 млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения (УдозреваютФ) в течение 8 - 20 дн. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции. Состав спермы . Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах вида они зависят от интенсивности использования производителя (частоты садок), условий кормления и содержания. Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы (семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).

Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки. Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около 140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток. Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормонов\или для эстрадиола. В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта. Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце. Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету.

Механизмы, поддерживающие и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены неплохо. Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров (В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа, пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Что касается афферентных нервов (они представлены чувствительными соматическими и отчасти симпатическими волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и выделения пролактина. В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации вымени продуктивность коров сохраняется на уровне ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции (через пролактин). Генетический потенциал молочной продуктивности животных определяется количеством дифференцированных клеток молочной железы, а также -доступностью и характером использования субстратов для синтеза молока. Оба фактора реализуются при участии гормонов. По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак - двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами (пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) . Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин, а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ, действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных коров, а также в крови животных мясных и молочных пород. При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский, И. К. Медведев).

Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового, углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает концентрация предшественников составных частей молока - глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот. Пролактин у нежвачных животных также непосредственно воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и углеводов молока. Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу.

Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев (на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химического состава жира. Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение транскрипции мРНК). Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата), а также способствует поглощению этих предшественников молочной железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием в кровь. У коров молочного направления продуктивности уровень секреции тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления. В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается, что может быть основной из причин падения продуктивности и жирности молока. Гормон поджелудочной железы инсулин также является необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое падение образования молока. Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также участвует в перераспределении УпредшественниковФ молока между выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.